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1.孟德尔发现遗传规律的背景资料

(1)当时研究生物遗传的状况

18世纪末19世纪初，美国及欧洲各国的植物育种学家为了提高作物产量，进行了大量的杂交实验。一些国家的科学院甚至公开悬赏征求研究课题。荷兰科学院的题目是：“一种花用另一种花的花粉进行人工授精而产生新的种和品种，这个经验说明了什么?用这种方法可以产生和繁育什么样的经济作物和观赏植物?”巴黎科学院出题：“从杂种的可育性及其性状的持久性和非持久性的观点出发来研究植物杂种。”一些学者的研究取得了重要的进展，并提出了还未认识到的遗传学理论上的关键问题。例如，奈特选用豌豆做杂交实验，认识到用豌豆作为实验材料有许多优点。豌豆有许多性状区分明显的品种，是严格的自花受粉物种，在子代中性状的表现很容易区分等。特别是奈特第一次发现豌豆种子灰色对白色是显性，用杂交种子和白色种子回交，子代中有灰色和白色两种子粒。可惜的是他没有计算两种种子的数量比。

克尔罗伊特(J.G.Koelreuter，1733—1806)是第一个从事植物系统杂交研究的科学家。他成功地用黄花烟草与另外一种烟草杂交，得到了中间类型的杂种。他还提出用杂种与某一亲本反复回交，杂种可“转化”为该亲本。

盖尔特纳(Gartner，1772—1850)分析了9 000多个实验结果，得出用混合花粉授粉，子代中不会出现性状混合的结论。他认为受精的只有一种花粉，每一花粉粒都各自独立地起作用。同一胚珠里不会形成两种不同类型的胚胎。

萨叶里(1763—1851)用西葫芦做杂交实验时，第一次把两个亲本的性状排列成一组组相对性状。杂交后得到的杂种，性状既不混合，也不是中间型，表现与亲本之一完全相同。杂种的每一个性状对另一个性状来说是显性的。他认为杂种之所以像它的双亲，并不在于每个亲本各种性状的直接融合，而是这些性状均匀或不均匀地分配;自然界使它的产物具有无限多样性和避免单调的方法很简单，就是以不同方式组合起来的性状的结合和分配，由此就能产生无数个变种。萨叶里的贡献在于进一步明确一个性状对另一个性状的显性关系以及性状的独立分配。遗憾的是他没有用杂交后代做进一步的研究，因此没能说明性状在后代中的分配情况。

上述的科研工作和进展，为孟德尔的研究工作奠定了基础。在这样的历史背景下，孟德尔着手解决植物的形态和花的颜色等是遵循什么规律传给子代的问题。

(2)当时的主要观点

当时对遗传与变异现象本质的认识主要有两种观点：一种是泛生论，另一种是种质论。

泛生论是在科学地阐明遗传变异现象以前盛行了许多世纪的一种学说。这种学说认为，精液是在全身各个部分中形成的，汇集后在血管中流动，通过睾丸而进入阴茎。精液中含有能够传递特性的粒子，可以形成胚胎的各个器官。由于这些粒子的相似性，所以能产生同一物种的个体;父母双方中哪一方的粒子较多，吸引力较大，则多半会产生类似那一方的特性;形成粒子的场所就是个体的每一个器官。这样个体的特性就遗传给下一代。

达尔文(C.R.Darwin，1809—1882)在1868年提出“暂定的泛生说”认为，每一个能够各自独立变化的性状是由同一种物质载体──芽球联结在一起的。发育中的生物体的每一个细胞都能产生出无数个细小的芽球，它们彼此相同，负责每一种性状和器官的形成。这些芽球能以不同的强度进行繁殖，每当细胞分裂时，它们就进入子细胞并能在身体里自由流动，进入了生殖细胞就保证把它们传递给子代。变异取决于芽球的两个过程。第一个过程是现有芽球的相对百分数的变化，芽球的丢失和数目恢复都能影响到性状的变化。第二个过程是芽球本身性质的变化。

拉马克(J.B.Lamark，1744—1829)在泛生论的基础上进一步提出，“用进废退”使身体各个部分发生了变化，这些变化可通过形成的精液传给子代;通过许多世代，这种“获得性状”积累的结果就成为生物进化的机制。

种质论是魏斯曼(A.Weismann，1834—1914)针对泛生论和“用进废退”、“获得性遗传”而提出的。

魏斯曼提出的“种质”学说把“种质”和“体质”加以区别。他认为种质是指性细胞和产生性细胞的那些细胞。体质是保护和帮助种质繁殖自身的一种手段，是指构成除种质以外的身体所有其余部分细胞。种质负责传递保持物种种性所需的全部遗传因子，在世代繁衍过程中，种质自身永世长存，在世代间连续传播。体质则是来自种质的分解，只含有种质的零星残片。种质细胞系完全独立于体质细胞系，体质细胞发生的变化(也就是获得的性状)不影响种质细胞，因而获得的性状不会遗传给下一代。但是，物种生活在其中的环境所产生的种种外界影响，凡在种质中引起的变异，则是持久的、遗传的变异。关于种质位于何处，魏斯曼于1885年时宣称：“只有细胞核物质才是遗传倾向的载体。”种质学说包含了科学合理的内容，对以后的遗传学的发展有着相当大的影响。

(3)孟德尔简介

孟德尔将他研究的结果整理成实验研究论文“Experiment in plant hybridization”(译为植物的杂交实验)于1865年2月8日和3月8日在布隆博物学会上，分两次做了报告。并于1866年在学会会刊上发表，同时将论文的单印本分送到134个科学机构的图书馆，但都未引起任何反响。

孟德尔(G.J.Mendel，1822—1884)出生在奥地利的名叫海因策多夫的小村中。父亲是个农民，擅长嫁接。母亲是个园林工人。由于家庭的影响，孟德尔自小酷爱自然科学。他上过小学和中学，但因家庭经济困难，不得不中途辍学。1843年到布隆的奥古斯汀修道院当修道士，1847年被任命为神父，1849年起在附近的策奈姆中学任代课教师。1850年参加正式教师考试，因生物学和地质学的分数低而失败。1851年去维也纳大学学习自然科学，1853年又回到修道院，1854年应聘到布隆高等技术学校任代课教师，讲授物理学和博物学。1856年再度参加自然科学教师考试，因中途病倒而落选。这样他一直以代课教师身份教学到1868年当选为修道院院长为止。

孟德尔不仅在数学和物理学方面有很好的基础，而且对农业的各个学科有着广泛的兴趣。他既是遗传学家，又是园艺学家和气象学家。他培育的一个倒挂金钟被命名为“孟德尔倒挂金钟”。从1856年起，他还致力于气象学的研究，1863年至1869年间曾发表过多篇气象学的论文，但孟德尔最卓越的成就是有关植物的杂交实验，这一工作从1856年至1872年共持续了17年之久，其中豌豆的杂交实验成绩最为突出。

豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文发表，但未引起任何反响。其原因有三个。

第一，在孟德尔论文发表前7年(1859年)，达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣，几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。

第二，当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题：遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状。其次，孟德尔论文的表达方式是全新的，他把生物学和统计学、数学结合了起来，使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。

第三，有的权威出于偏见或不理解，把孟德尔的研究视为一般的杂交实验，和别人做的没有多大差别。

(4)孟德尔的实验过程

孟德尔在实验工作中贯彻了从简单到复杂的原则。他所用的两个亲本(父本和母本)都只相差一个性状，事实上不管这两个亲本有多少种性状差别，他只注意研究一对性状的遗传规律。孟德尔与那些早期研究者相比，他获得成功主要有以下四个原因。

精心选择实验材料孟德尔从豆科植物中选择了自花传粉而且是闭花受粉的豌豆作为杂交实验的材料。从市场买来的豌豆种子可以说都是纯种。杂交实验从纯种出发，是他实验成功的保证，只有这样才能得到真正的杂种。豌豆花的结构特点，使得人工方法去雄和进行异花授粉很方便。此外，他对豌豆材料进行了品种和性状的选择，挑选的有差异的性状既明显而又稳定。

精心设计实验方法实验设计是科学方法学的重要组成部分。孟德尔的成功还归因于采取单因子分析法，即分别地观察和分析在一个时期内的一对性状的差异，最大限度地排除各种复杂因素的干扰。他首先发现了“分离定律”，然后在这个基础上，再把个别性状综合起来，又发现了“自由组合定律”。

精确的统计分析对杂交实验的子代中出现的性状进行分类、计数和数学的归纳。由于孟德尔有数学和统计学家的头脑和训练，他从一个简单的二项式展开式的各项系数中，找到了豌豆杂交实验显示出来的规律性，并深刻地认识到1∶1、3∶1数字中所隐藏着的深刻意义和规律。

首创了测交方法孟德尔巧妙地设计了测交方法，令人信服地证明了他的因子分离假设的正确性。实践证明这种以杂交子一代个体再与其隐性纯合亲本进行测交的方法，完美而巧妙地成为遗传学分析的经典方法。

孟德尔成功地发现了遗传规律也存在“巧合”的因素。现在已知豌豆体细胞中存在不同的7对同源染色体，配子中有7条染色体。孟德尔研究的7对性状的遗传因子并不正好分布在7对不同的同源染色体上，而只是分布在4对同源染色体上。其中第一对同源染色体上坐落两对基因(子叶黄绿和种皮的灰白，图距单位为204)。第四对同源染色体坐落三对等位基因(植株高矮、豆荚形状等)。第七对同源染色体上坐落一对等位基因(豆粒圆皱)。

由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称为遗传学图上的图距。图距小于50出现连锁现象。

孟德尔的二因子和三因子杂交实验所涉及的性状不是由非同源染色体上基因决定的，就是由同源染色体上基因决定，但两对基因的图距非常大，以致这两对基因表现出自由组合。

2.正交、反交、杂交、自交的实验方法的介绍

孟德尔的杂交实验实际上包含了两种交配方式：一种交配方式称为杂交，另一种交配方式称为自交。

杂交一般指两个具有不同基因型品种或类型的个体间雌雄配子的结合。自交是指同一个体或不同个体但为同一基因型的个体间雌雄配子的结合;此定义比植物学的定义广，植物学自交特指自花受粉。植物学的自花受粉即遗传学上的自交;但植物学的异花受粉包含遗传学上的杂交和自交。

在植物有性杂交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符号“♀”表示;供给花粉的植株称为父本，用“♂”表示。

如果在做杂交时，父母本相互交换，这在遗传学上称为互交。例如，现有两个亲本，用P1和P2表示。第一个杂交实验♀P1×P2♂，第二个杂交实验♂P1×P2♀，即第一个杂交实验P1为母本，而P2为父本;第二个杂交实验P1却作为父本，而P2却作为母本，前一个杂交组合称为正交，后一个杂交组合称为反交，两个杂交组合就叫互交。互交实验结果是否一致可以推断控制性状的基因是细胞质基因还是细胞核基因。正反交结果一致说明控制性状的基因是核基因;不一致说明控制性状的基因是细胞质基因。当核基因分为常染色体基因(位于常染色体上的基因)和性染色体基因(位于性染色体上的基因)时，两种基因控制的性状也可以通过互交实验加以区别。互交结果一致说明控制性状的基因是常染色体基因;不一致说明基因为性染色体基因。

杂交亲本一般应选用纯合子，即基因型纯合的个体。玉米属于异花受粉作物，一般情况下都是杂合子。为了获得纯合的个体，让玉米植株通过多次自交，就可得到几乎是基因型纯合的个体，我们称为自交系，它可作为配制杂种的亲本。

自交方法基本同杂交方法。不同的是：杂交是两个不同自交系间个体的交配，而自交是同一自交系内个体(包括同一个体)的交配;杂交的目的是获得杂合的个体，而自交的目的是获得纯合的个体;杂合个体可产生多种不同的配子，后代中出现分离现象，纯合个体只产生一种配子，后代中只有一种基因型，后代中不出现分离现象，且表现型与基因型相同。

3.孟德尔设计测交实验的目的

孟德尔的一对相对性状的杂交实验中，F2代中显隐性比例接近3∶1，在所有实验中没有中间类型出现。他指出F2中的显性性状有两种含义：亲本类型的显性和杂种类型的显性。前者指性状稳定地传给所有后代，后者指在后代中继续表现分离，这从孟德尔在F3中的结果可以得到证实。在全部7对性状的F2中，具有显性性状的类型中，2/3是具有杂种性状的显性，1/3则是具有亲本性状的显性。因此，在F2中，显隐性3∶1的比例可分解为1∶2∶1的比例。这种比例对以后各代都适用。即杂种后代中，每一代都以1∶2∶1的比例分为杂种类型和两种稳定类型。